El dinosaurio interior de las aves revelado por un estudio embriológico del cráneo

Las aves son los descendientes sobrevivientes de los dinosaurios depredadores.

Sin embargo, desde formas como Tyrannosaurus y Velociraptoralgunas partes de su anatomía se han transformado radicalmente. El cráneo, por ejemplo, ahora no tiene dientes, y tiene capacidad para ojos y cerebro mucho más grandes. Los cráneos son como rompecabezas tridimensionales hechos de huesos más pequeños: a medida que la cavidad ocular y la caja del cerebro se expandieron a lo largo de la evolución, las aves perdieron dos huesos del cráneo que antes estaban presentes en los dinosaurios: el prefrontal, en la esquina superior delantera del ojo, y el postorbital, detrás del ojo (ver el cráneo de  Erlikosaurus,  comparado con el ave marina Sulaen la imagen de abajo).

O mejor dicho, este parecía ser el caso. Un nuevo estudio publicado en Nature Ecology & Evolution ha descubierto cómo durante el desarrollo embrionario del cráneo de un ave, estos dos huesos de dinosaurios todavía están presentes como puntos de partida de la formación ósea (centros de osificación). En lugar de convertirse en huesos independientes del cráneo adulto (como en los antiguos dinosaurios depredadores), se fusionan rápidamente con otros huesos embrionarios, tornándose indetectables en el ave adulta. El estudio es la tesis de maestría del biólogo evolutivo Daniel Smith y se llevó a cabo en el laboratorio dirigido por Alexander Vargas en la Universidad de Chile, financiado por CONICYT- La agencia científica del gobierno chileno (proyectos Anillo ACT172099 y FONDECYT 1150906).

Durante la evolución de aves dentadas similares a dinosaurios del Cretácico, la desaparición del postorbital adulto coincidió con un aumento en el tamaño del cerebro, así como del hueso frontal sobre el cerebro. El nuevo estudio muestra cómo el postorbital embrionario de las aves se fusiona con el frontal, convirtiéndose en parte de ese hueso. Al agregarse al frontal, el postorbital podría haber permitido que se expandiera, y que acomodara a un cerebro más grande en la evolución. Este descubrimiento también ha revelado un misterio de larga data de la embriología: En la mayoría de los animales, el hueso frontal se forma a partir de células que provienen de la capa externa del embrión temprano, llamada ectodermo. Las aves son muy inusuales porque su hueso frontal se desarrolla a partir de dos fuentes de células embrionarias: la parte frontal se forma a partir del ectodermo, pero la parte posterior se forma a partir de una capa interna del embrión, llamada mesodermo. La razón de esto fue enigmática, pero algunos científicos sugirieron que la parte posterior del frontal era diferente porque evolucionó de un hueso diferente, que se asimiló al frontal. El nuevo estudio ha confirmado esta hipótesis, al mostrar que la parte posterior del frontal realmente comienza como un hueso embrionario separado, el mismo que una vez formaba el postorbital de los dinosaurios (vea abajo la imagen de los embriones de pato).

El profesor Bhart-Anjan Bhullar de la Universidad de Yale (que no formó parte del estudio) resume el trabajo de sus colegas “Smith-Paredes et al. han descubierto vestigios de dinosaurios escondidos en el cráneo embrionario de las aves, y al hacerlo han presentado una solución elegante a la pregunta de por qué el hueso frontal aviar es una estructura compuesta: incorpora otros huesos que se creían perdidos durante la transición dinosaurio-ave. Por lo tanto, la evolución ha funcionado de una manera elegante , eliminando sutilmente las costuras y fusionando los bloques de construcción existentes, para construir algo notablemente divergente y único “.

El laboratorio de Vargas ha estudiado previamente cómo las partes de la muñeca, la pantorrilla y el pie embrionarios también muestran un patrón general de dinosaurio, antes de desarrollar una anatomía que es específica para las aves. El nuevo estudio proporciona evidencia adicional del “dinosaurio interno” de las aves, en el sentido de que gran parte de su embriología sigue siendo la misma que en sus antiguos ancestros.

Referencia Bibliográfica:
Daniel Smith-Paredes, Daniel Nuñez-León, Sergio Soto-Acuña, Jingmai O’Connor and Alexander O. Vargas, 2018. Dinosaur ossification centres in embryonic birds uncover developmental evolution of the skull. Nature Ecology & Evolution. doi: 10.1038/s41559-018-0713-1

Embryonic bones copia

Las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios, transformando radicalmente su cráneo cuando se quedó sin dientes y el cerebro se hizo más grande. El dinosaurio grande con un contorno oscuro en la imagen es Erlikosaurus; Abajo, el ave marina moderna Sula. Durante la evolución, las aves perdieron dos de los huesos del cráneo una vez presentes en los dinosaurios: el prefrontal y el postorbital. Sin embargo, durante el desarrollo embrionario de las aves, los puntos de partida para la formación de estos huesos todavía están presentes. Los círculos oscuros de arriba ilustran la apariencia de estos huesos embrionarios bajo el microscopio, como lo revela una tinción púrpura que es específica para hueso (rojo de alizarina). El prefrontal embrionario y el postorbital se fusionan posteriormente con otros huesos embrionarios, y se vuelven indetectables en el adulto. Ilustración de Luis Pérez López [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)%5D,

duck postorbital

Estas imágenes de embriones de pato muestran cómo el postorbital es al principio un hueso embrionario separado (arriba), el mismo que en los dinosaurios se desarrollaba como un hueso separado del cráneo adulto. En una etapa posterior, el posorbital embrionario se fusiona con el frontal y se convierte en parte de este hueso (abajo). Fotógrafo: Daniel Nuñez León [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)%5D

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Un lagarto depredador gigante nadó en los mares antárticos cerca del final de la era de los dinosaurios

kaikaifilu

Imagen: Arriba a la izquierda, Kaikaifilu se encontró en rocas del fin del cretácico de la isla de Seymour (Marambio), en la Antártida. Arriba, a la derecha: Una comparación de tamaño estimado de Kaikaifilu con un humano. El tamaño de los restos de cráneo sugiere que podría haber sido de hasta 10 mt. Abajo a la izquierda: El terreno donde se encontraron los restos de Kaikaifulu se transforma en barro bajo malas condiciones climáticas como las encontradas por la expedición chilena (abajo a la derecha).

 

Debido a sus duras condiciones, la Antártida es probablemente uno de los lugares más difíciles de trabajar para los paleontólogos. Sin embargo, debido a esto, la información es escasa, y los nuevos descubrimientos pueden ser altamente gratificantes. En 2010, una expedición de científicos chilenos a la isla de Seymour encontró especialmente mal tiempo. Sólo durante sus últimos días en el campo, después de terribles paseos por el lodo profundo de la rodilla, hicieron un descubrimiento realmente emocionante en rocas de 66 millones de años: Los restos fósiles de un cráneo particularmente grande de un Mosasaurio, un lagarto gigante.

Los Mosasaurios no eran dinosaurios, sino parientes cercanos de las lagartijas modernas, que prosperaron en los mares durante el período cretácico de la era de los dinosaurios. A diferencia de los lagartos modernos, sin embargo, los mosasaurios evolucionaron miembros de aletas y una cola larga y profunda para nadar. Algunos de ellos eran depredadores top que alcanzaron tamaños verdaderamente gigantes, como el  temible Tylosaurus (que aparece regularmente en los libros de animales prehistóricos). Antes de este descubrimiento, el mayor mosasaurio conocido del continente antártico era Taniwhasaurus antarcticus, un depredador con un cráneo de unos 70 cm de largo. Interesantemente, la nueva especie resultó ser 5 millones de años más reciente, y un pariente cercano  de Taniwhasaurus. También es un pariente cercano del Tylosaurus del norte, sin embargo, el nuevo Mosasaurio Antártico vivió cerca de 20 millones de años después, en el Hemisferio opuesto. Su cráneo se estima que es de unos 1,2 m de largo, siendo el mosasaurio más grande del sur hasta la fecha, lo que sugiere una longitud corporal de cerca de 10 mts, y si bien es similar a gigantes norteamericanos como Tylosaurus, muestra otros rasgos completamente únicos, que justifican un nuevo nombre científico. Los científicos lo llamaron Kaikaifilu hervei según La cosmología de los mapuches, los indígenas del sur de Chile y Argentina. Kai-Kai filú es el todopoderoso reptil gigante dueño de los mares, rival de Treng-Treng filú, el reptil terrestre, ambos creadores de las tierras a través de su continua lucha que provoca los terremotos, volcanes, tsunamis y todos los acontecimientos que conformaron la tierra donde vivimos. El nombre de la especie es hervei después del Dr. Francisco Hervé, un geólogo de renombre mundial y explorador pionero de las ciencias de la  tierra en la Antártida.

Según Rodrigo Otero, uno de los autores del estudio, “La creciente diversidad de los reptiles marinos endémicos del Cretácico en el hemisferio sur está cambiando lentamente un paradigma histórico. Desde el siglo XIX muchos reptiles fósiles del sur habían sido asignados a especies del hemisferio norte . En este sentido, Kaikaifilu se suma a este cambio de paradigma. El registro sur tiene escasos cráneos de mosasaurios informativos, la mayoría de ellos se encuentran en Nueva Zelanda. En el cono sur y la Antártida, los restos mosasaurios son especialmente escasos. De ahí la importancia del nuevo hallazgo, que muestra un vínculo lejano con respecto a los mosasaurios del hemisferio norte”.

Anterior al descubrimiento de Kaikaifilu, dientes aislados se habían encontrado con frecuencia en rocas del Cretácico Tardío de la Antártida. Las características anatómicas llevaron a los científicos a referirlas a varias especies de mosasaurio antes conocidas en el hemisferio norte. Sorprendentemente, las mandíbulas de Kaikaifilu revelan ahora que muchos de estos dientes co-existían como diferentes tipos de dientes en la boca de esta especie, una condición conocida como heterodoncia. Por lo tanto, con toda probabilidad, la diversidad de los mosasaurios antárticos ha sido sobrestimada. El caso ilustra bien las dificultades que los paleontólogos pueden encontrar al descubrir partes del cuerpo únicas pero aisladas.

Durante la época de los dinosaurios, el clima antártico era mucho más cálido y el continente albergaba un ecosistema diverso, que incluía varios reptiles inusuales. Kaikaifilu probablemente se alimentaba de un abundante “buffet” de contemporáneos, especialmente los plesiosaurios aristonectinos, formas únicas y robustas de cuello largo que ni se alimentaban de peces, sino que eran filtradores de presas mucho más pequeñas, con dientes finos y delgados y adaptaciones similares a ballenas en sus cráneos.

Estos ecosistemas existieron poco antes de la desaparición definitiva de los dinosaurios, un tiempo en el cual las temperaturas y el nivel del mar experimentaron cambios significativos. Los científicos continúan discutiendo cómo estos cambios pueden haber afectado la extinción y la evolución en estos ecosistemas marinos más meridionales. Sin duda, seguirán explorando en buscq de nuevos datos mientras la Antártida, un continente entero, sigue siendo una de las piezas faltantes más misteriosas de la historia de la vida en la tierra.

Más información:

Rodrigo Otero, Sergio Soto Acuña, David Rubilar Rogers, Carolina Simon Gutstein. (2016).   Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov., a new large mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from the upper Maastrichtian of Antarctica. Cretaceous Research (2016), http://dx.doi.org/ 10.1016 / j.cretres.2016.11.002.

De sapo, a príncipe: El “fraude” Lamarckiano de Paul Kammerer probablemente fue un descubrimiento temprano de herencia epigenética

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Imagen: A la izquierda, el controvertido científico Paul Kammerer. A la derecha, arriba, los dedos de un sapo partero experimental de agua, indicando las asperezas de los callos nupciales. A la derecha, abajo, un dibujo esquemático de un sapo experimental de agua, tomado de una publicación de Kammerer.

 

El presunto fraude científico por Paul Kammerer es quizás uno de los misterios más controvertidos en la historia de la biología. A principios del siglo 20,  era un científico evolucionista famoso, aclamado como un “nuevo Darwin” en las páginas del New York Times. Sus experimentos proporcionaron pruebas impresionantes de que las experiencias de vida ambientales podían tener un efecto directo y heredable en la progenie, como sostenían su predecesor intelectual Lamarck y el propio Darwin. En uno de sus experimentos más famosos, Kammerer había mostrado cómo una especie normalmente terrestre, el sapo partero, vivía y se apareaba en el agua cuando se les mantenía en un ambiente calentado artificialmente. Estos sapos modificados de “agua” ponían huevos que crecieron en sapos con la preferencia innata para vivir y aparearse en el agua, incluso cuando se criaban en ambientes normales, sin calefacción. En las sucesivas generaciones de sapos de agua, Kammerer informó que los machos desarrollaron callos nupciales en sus dedos. Estos son ásperos engrosamientos de color oscuro de la piel que usualmente no tienen los sapos parteros, pero que están presentes en otras especies más acuáticas, que los utilizan para aferrarse a las hembras durante la cópula. Además, Kammerer cruzó uno de sus machos modificados de “agua” con una hembra normal , obteniendo un 100% de machos de agua en la primera generación, y aproximadamente ¾ de sapos de agua en la segunda generación. Por lo tanto, los rasgos adquiridos se heredaban siguiendo las leyes genéticas de Mendel, las mismas que nos enseñaron en la escuela secundaria.

En 1926, su colega científico G.K. Noble examinó un viejo especímen fijado y desgastado de un sapo experimental de “agua”. Noble encontró que los dedos habían sido inyectados con tinta china para crear una semejanza artificial a los callos nupciales. Un gran escándalo se produjo, colocando todo el legado científico de Kammerer en tela de juicio. Kammerer se suicidó poco después, y aunque dejó cartas manteniendo que sus resultados eran auténticos, muchos interpretaron el suicidio como una admisión de culpa. Por lo tanto, Paul Kammerer se transformó en un símbolo de fraude científico, así como una poderosa historia sobre el fracaso final y la invalidez científica general de los estudios de la “herencia de los caracteres adquiridos”. Este punto de vista sobre Kammerer ha seguido siendo la opinión dominante, aunque algunas voces han defendido su inocencia. Sus contemporáneos soviéticos no aceptaron las acusaciones de fraude, e incluso se hizo una película de propaganda popular, “Salamandra” (1928), narrando cómo Kammerer (que era un judío de izquierda) había sido víctima de una conspiración de sus enemigos en los albores del nazismo austríaco. En la década de 1970, el reconocido periodista Arthur Koestler escribió un famoso libro, “El caso del sapo partero”, que señaló varios problemas con las acusaciones de fraude, incluyendo el hecho de que los especímenes vivos habían sido observadas por varios expertos, que no debieron haber sido fáciles de engañar con unas burdas inyecciones de tinta.

No es ningún secreto que aún hoy en día, la “herencia de los caracteres adquiridos” es tratada muchas veces como una imposibilidad, supuestamente desechada por experimentos como la amputación de la cola de ratones durante generaciones sucesivas, que nunca lleva a que los ratones nazcan sin cola. Se creía que no había ningún mecanismo especial por el cual los cambios ambientales podían modificar directamente la herencia, y que todos los casos aparentes en realidad podrían explicarse por los efectos indirectos de la selección natural y la genética convencional. Pero las opiniones empezaron a cambiar drásticamente desde la década de 1990, junto con los avances técnicos para el estudio de la genética molecular. Se han descubierto varios mecanismos moleculares, como la metilación del ADN, que pueden cambiar directamente la herencia en respuesta al ambiente. El moderno campo de la epigenética estudia los cambios en la expresión genética que no implican una mutación, pero se heredan en ausencia de la señal o evento que dio lugar al cambio. Durante el siglo 21, los experimentos en ratones han reportado modificaciones heredables, identificando los genes relevantes que han sido alterados por mecanismos epigenéticos.

A la luz de estos descubrimientos innovadores, un equipo de científicos de la Universidad de Chile (Alexander Vargas), la Universidad Técnica de Munich (Quirin Krabichler) y la Universidad de Linköping (Carlos Guerrero-Bosagna) han vuelto a examinar las descripciones de Kammerer de los experimentos en sapo partero, y han publicado sus conclusiones la semana pasada en la revista Journal of Experimental Zoology. La situación es análoga a la de detectives que analizan un diario donde se describen numerosos asesinatos en gran detalle: Hay muchas oportunidades para saber si se ajusta a la realidad, o no es más que una obra de fantasía. Si algunos de los presuntos datos en los trabajos de Kammerer fuesen totalmente extraordinarios, más allá de fenómenos o mecanismos explicativos conocidos, debiéramos permanecer cautos. Si, en cambio, la ciencia ofrece evidencia experimental que coincide con los informes de Kammerer hasta en detalles específicos, podemos considerar una mayor probabilidad de su autenticidad.

El equipo concluye que las descripciones de Kammerer se encuentran completamente dentro del ámbito de posibilidades descubiertas por la epigenética moderna. Esto en sí mismo es una alternativa importante a la idea de fraude y la supuesta imposibilidad de los experimentos. Sin embargo,  confirmaron además un detalle muy especial en los experimentos: La dominancia en cruces híbridos dependía del sexo de los sapos, tal que si Kammerer cruzaba un macho terrestre con una hembra de agua, la primera generación era 100% de sapos terrestres y la siguiente, ¾ de sapos terrestres. Estos cambios en dominancia de acuerdo al sexo (también conocido como “efectos del progenitor de origen”) han sido conocidos por los científicos durante mucho tiempo, pero sólo recientemente se ha entendido que son el resultado de mecanismos epigenéticos. Kammerer y otros Lamarckianos no atribuyeron ninguna importancia a este detalle, que mencionaban como poco más que una curiosidad. Sin embargo, los mecanismos epigenéticos producen  estos efectos en varios experimentos modernos, proporcionando un parecido muy específico, que sugiere fuertemente la autenticidad de los experimentos sapos parteros. No hay ninguna  buena razón por la cual Kammerer inventaría un detalle así, si sus descripciones fuesen una mera obra de fantasía.

El nuevo estudio en profundidad de las descripciones de Kammerer también ha aclarado algunos importantes detalles de los experimentos, que favorecen una hipótesis de mecanismos epigenéticos por sobre otras alternativas  previamente discutidas. También, afirmaciones recientes de que Kammerer proporcionaba descripciones cambiantes y poco confiables  de sus experimentos han sido descartadas de manera concluyente por el nuevo estudio. Gunter Wagner, genetista evolutivo y profesor de la Universidad de Yale, llama al nuevo estudio una “lectura apasionante” y “el análisis más profundo de las publicaciones primarias de Paul Kammerer hasta la fecha, y el único que se ha realizado a la luz del reciente conocimiento biológico de la epigenética “.

¿Por qué tantos de los contemporáneos de Kammerer no creyeron en los experimentos? Lo más probable es que no estaban conceptualmente preparados para entender los resultados, muchos de los cuales son desconcertantes y difíciles de entender sin el conocimiento moderno sobre mecanismos moleculares epigenéticos. Un contemporáneo de Kammerer de especial importancia fue William Bateson, quien acuñó la palabra “genética”. Bateson describió los resultados de cruces híbridos de Kammerer como “de lo más sorprendentes”, pero dudó de su realidad, argumentando que, hasta ser claramente demostrados y confirmados, “estamos absueltos de basar conclusiones generales sobre su testimonio.”

De hecho, Kammerer tenía una manera única de pensar para su tiempo. Mientras que la mayoría de sus contemporáneos se dividían en bandos opuestos “mendelianos” y “lamarckianos”, él combinaba los principios experimentales de las dos escuelas de pensamiento. También era inusual entre los Lamarckianos en que no creía que la herencia de rasgos adquiridos fuese necesariamente progresiva o beneficiosa, sino que también podía producir rasgos neutrales o perjudiciales.

El nuevo artículo de Vargas, Krabichler y Guerrero-Bosagna coincide con la reciente publicación de un nuevo libro en alemán, “Der Fall Paul Kammerer” ( “El caso de Paul Kammerer”) por el periodista Klaus Taschwer. Este libro proporciona abundantes nuevos datos históricos sobre las extrañas circunstancias que rodearon el descubrimiento de los callos nupciales inyectados con tinta, que sugieren fuertemente que en efecto Kammerer fue víctima de una conspiración. En combinación con el enfoque científico de Vargas et al., ahora hay más pruebas que nunca que sugieren la autenticidad de los experimentos de sapos parteros. Pruebas concluyentes, sin embargo, sólo pueden venir de renovar la experimentación con el sapo partero. Las nuevas técnicas moleculares permitirían una evaluación rápida de los mecanismos epigenéticos, y ya se han hecho avances importantes en otros anfibios, demostrando mecanismos epigenéticos y efectos de progenitor de origen. Para fomentar aún más las nuevas investigaciones en el sapo partero, Vargas et al. han incluido un modelo de mecanismos epigenéticos que puede explicar los resultados de Kammerer a través de supuestos concretos, que pueden ser puestos a  prueba experimentalmente. Renovar la investigación en el sapo partero no sólo puede cerrar uno de los misterios más intrigantes de la historia de la biología, sino también puede generar importantes avances científicos para comprender cómo funcionan los mecanismos epigenéticos en la evolución y la adaptación.

La epigenética moderna podría limpiar el nombre de Kammerer, y ya está llevando a cabo lo que probablemente sea su contribución frustrada a la ciencia. En un irónico párrafo final a su trabajo de cruces híbridos, Kammerer alude al hecho de que el mismo Mendel fue pasado  por alto en vida: “Que mi trabajo tenga mejor destino que su gran predecesor escrito por Mendel, que pueda encontrar su aplicación útil en la ciencia y la economía antes de la muerte del autor y antes del paso de muchas décadas!”

Más información:  An Epigenetic Perspective on the Midwife Toad Experiments of Paul Kammerer (1880-1926), Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution(2016). DOI: 10.1002/jez.b.22708

Experimento molecular revierte la evolución de las aves y obtiene una pierna como dinosaurio

Cualquiera que ha comido pollo asado puede dar cuenta de la presencia en el muslo de pollo (pierna) de un hueso largo, similar a una espina. Esto es en realidad el peroné, uno de los dos huesos largos de la pierna inferior (el más externo). En los dinosaurios, que son los antepasados ​​de las aves, este hueso es en forma de tubo y llega hasta el tobillo. Sin embargo, en la evolución de los dinosaurios a las aves, que perdió su extremo inferior, ya no se conecta con el tobillo, siendo más corto que el otro hueso en la pierna, la tibia. Ya en el siglo XIX, los científicos habían observado que los embriones de aves desarrollan primero un, el peroné tubular completo, como en dinosaurios. Sólo después, se hace más corto que la tibia y adquiere la forma de astilla del adulto.

El investigador brasileño Joao Botelho, trabajando en el laboratorio de Alexander Vargas (Universidad de Chile) decidió estudiar los mecanismos que subyacen a esta transformación. En el desarrollo normal de los huesos, el centro del hueso madura y cesa su crecimiento (división celular) mucho antes que los extremos. Botelho encontró que los mecanismos moleculares de la maduración se activaban muy temprano en el extremo inferior, cesando la división celular y el crecimiento. Cuando un gen de maduración llamado Indian Hedgehog fue inhibido, esto dio lugar a pollos que mantenían un peroné tubular conectado al tobillo, al igual que un dinosaurio.

Botelho y colaboradores creen que la maduración temprana en el extremo inferior del peroné se produce debido a la influencia de un hueso cercano del tobillo, el calcáneo. A diferencia de otros animales, el calcáneo en embriones de aves presiona contra el extremo inferior del peroné: Están tan cerca que incluso algunos investigadores los han confundido con un sólo elemento. Botelho propone que en esta etapa, el extremo inferior del peroné recibe señales más similares al centro del hueso. En el desarrollo normal, el calcáneo a continuación se separa del peroné. Sin embargo, el extremo distal del peroné ya se ha comprometido con un desarrollo más similar la centro, y madura anticipadamente.

Botelho propone que en esta etapa, el extremo inferior del peroné recibe señales más similares al centro del hueso. En el desarrollo normal, el calcáneo a continuación se separa del peroné. Sin embargo, el extremo distal del peroné ya se ha comprometido con un desarrollo más similar la centro, y madura anticipadamente. En los pollos experimentales con piernas como dinosaurios, el calcáneo todavía estque rios, el calcáneo todavía está unido al peroné.  Botelho también confirmó que el calcáneo expresa fuertemente PTHrP, un gen que permite el crecimiento en los extremos de los huesos.

Otra observación interesante en los pollos experimentales fue que el otro hueso de la pierna, la tibia, fue significativamente más corto. Esto sugiere que un peroné como dinosaurio conectado al tobillo impide que la tibai supere en largo al peroné, como normalmente lo haría. Trabajando con Jingmai O’Connor (IVPP, China), el equipo de investigación se dio cuenta de que esto era consistente con un patrón evolutivo documentado por el registro fósil. Las primeras formas en evolucionar peronés reducidos son aves dentadas del Cretácico Temprano, que convivieron con los dinosaurios. Estas formas tenían un peroné como astilla, que no se conectaba al tobillo, pero que era casi tan largo como la tibia. El peroné primero perdió su extremo inferior en la evolución. Esto puede haber permitido la evolución de tibias mucho más largas que el peroné, que ocurrió después.

Los resultados de todo el estudio se han publicado esta semana en la reconocida revista académica Evolution. Esta es la segunda vez que Botelho ha logrado una reversión experimental de un rasgo de dinosaurio en aves. Anteriormente, se había logrado deshacer la evolución del dedo oponible del pie que las aves usan para encaramarse a las ramas, produciendo un dedo no oponible, como en dinosaurios (dx.doi.org/10.1038/srep09840) Otro laboratorio de la Universidad de Yale obtuvo un hocico similar a dinosaurio mediante la alteración de la expresión de genes en embriones de pollo (dx.doi.org/10.1111/evo.12684).

Sin embargo, estos estudios no están destinadao a la producción de dinosaurios con fines comerciales o no científicos, como en la serie de películas de Parque Jurásico. “Los experimentos se centran en rasgos individuales, para poner a prueba hipótesis específicas”, dice Vargas. “No sólo sabemos mucho sobre el desarrollo de aves, sino también acerca de la transición de los dinosaurios-aves, que está bien documentado por el registro fósil. Esto conduce naturalmente a hipótesis sobre la evolución del desarrollo, que pueden ser exploradas en el laboratorio ”

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El tobillo de los dinosaurios evolucionó en aves un desarrollo embriológico semejante a anfibios

En el siglo 19, el defensor científico más visible de Darwin fue Thomas Henry Huxley, quien también es recordado como uno de los pioneros de la hipótesis de que las aves son dinosaurios vivientes. Se dio cuenta de varias similitudes del esqueleto entre aves vivientes y los dinosaurios extinguidos, entre ellos, una parte del hueso del tobillo en forma de punta que sobresale hacia arriba, sobre el hueso de la pantorrilla. Este “proceso ascendente” es bien conocido por los especialistas como un rasgo único de los dinosaurios. Sin embargo, hasta finales del siglo 20, muchos científicos dudaban sobre el vínculo dinosaurio-ave. Algunos señalaron que el proceso ascendente en la mayoría de las aves era una proyección del hueso vecino del talón, en vez del hueso del tobillo. Si es así, no sería comparable, y no apoyaría el vínculo dinosaurio-ave. Algunos argumentaron que en los embriones de aves, el proceso ascendente se desarrolla desde el hueso del tobillo, como dinosaurios, mientras que otros consideraron que su desarrollo en las aves es único y diferente a dinosaurios. Hoy en día, el vínculo dinosaurio-ave es ciencia convencional, gracias a los nuevos métodos de análisis de datos, y una serie densa de fósiles intermedios (incluyendo dinosaurios con plumas). Sin embargo, los desacuerdos sobre la composición y embriología del tobillo de las aves nunca fueron aclarados totalmente. Un nuevo estudio publicado en Nature Communications por Luis Ossa, Jorge Mpodozis y Alexander Vargas, de la Universidad de Chile, ofrece una cuidadosa reevaluación del desarrollo embriológico del tobillo en 6 grandes grupos diferentes de aves, seleccionados específicamente para aclarar las condiciones en su último ancestro común. También utiliza nuevas técnicas que permiten el análisis tridimensional de esqueletos embrionarios fluorescentes, utilizando microscopía confocal avanzada de disco giratorio y software.

Este trabajo ha revelado que el proceso ascendente no se desarrolla, ya sea del hueso del talón, o del hueso del tobillo, sino de un tercer elemento, el intermedium. En el antiguo linaje de las aves paleoñatas (como tinamús, avestruces y kiwis) el intermedium se acerca al hueso del tobillo, produciendo un patrón similar al de dinosaurios. Sin embargo, en la otra rama importante de aves (neoñatas), que incluye la mayoría de las especies de aves vivas, se acerca más al hueso del talón; lo cual crea la impresión de que es una estructura diferente, cuando en realidad es la misma. “Se pone el último clavo en el ataúd anti-dinosaurios”, dice Jacques Gauthier, un paleontólogo de vertebrados y profesor en la Universidad de Yale “El proceso ascendente de los dinosaurios se mantiene en todas las aves, aunque ha cambiado su asociación desde el hueso del tobillo al del talón en aves neoñatas”.

Más notablemente, sin embargo, este hallazgo revela una transformación evolutiva inesperada en las aves. En embriones de todos los demás animales que ponen huevos en tierra (los amniotas, que incluyen cocodrilos, lagartos, tortugas, y mamíferos, que evolucionaron crías vivas de manera secundaria), el intermedium se fusiona al tobillo poco después de que se forma, desapareciendo como un elemento separado. Esto no ocurre en aves, donde se desarrolla más como sus parientes muy lejanos, los anfibios (ver Figura abajo). Dado que las aves pertenecen claramente a los animales que ponen huevos en tierra, sus tobillos han resucitado de alguna manera una vía del desarrollo largamente perdida, todavía retenida en los anfibios de hoy -un caso sorprendente de reversión evolutiva. El estudio también presentó evidencias fósiles de ejemplares juveniles de aves dentadas del período cretáceo. Estos muestran que, en esta etapa temprana de la evolución de las aves, el proceso ascendente ya se desarrollaba por separado.

Las reversiones evolutivas siempre han generado mucha discusión entre los científicos, porque los rasgos antiguos pueden volver a aparecer en un contexto altamente transformado. Un artículo reciente en BMC Evolutionary Biology (Díaz y Trainor, 2015) ha puesto de manifiesto que los camaleones también re-evolucionaron un intermedio independiente, en el contexto funcional especializado de un reptil trepador. La reaparición de este patrón de desarrollo perdido hace mucho tiempo, en organismos altamente evolucionados como los pájaros y camaleones, podría compararse a encontrar engranajes primitivos dentro un teléfono inteligente último modelo. Estos intrigantes descubrimientos renovarán la discusión sobre la interacción entre la evolución de nuevas funciones y la resurrección de viejos patrones de desarrollo.

Ossa-Fuentes L, Mpdozis J and Vargas AO (2015). Bird embryos uncover homology and evolution of the dinosaur ankle. Nature Communications. http://dx.doi.org/10.1038/ncomms9902

Diaz, R. E., & Trainor, P. A. (2015). Hand/foot splitting and the ‘re-evolution’ of mesopodial skeletal elements during the evolution and radiation of chameleons. BMC evolutionary biology15 (1), 184.

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Figura: Al igual que los anfibios modernos, los  antepasados remotos de las aves una vez tuvieron tres huesos en su parte superior del tobillo. Estos se convirtieron en animales de huevo terrestre (amniotos), con sólo dos huesos en esta región. En los dinosaurios, uno de ellos, el hueso del tobillo, presenta una proyección en punta, el “proceso ascendente”. Este rasgo también es observable en las aves, que son dinosaurios vivientes. Un nuevo estudio embriológico detallado de las aves muestra que su tobillo ha re-evolucionado un patrón de desarrollo de tipo anfibio, con tres elementos separados, uno de los cuales se convierte en el proceso ascendente de los dinosaurios.

The development and evolution of arm size in theropods, and the importance of paedomorphosis at the origin of birds

Science can be pretty exciting. Some days you wake up to new discoveries that offer the opportunity to test your favorite hypotheses and lines of reasoning. It seems some hard data is finally illuminating a most stimulating topic: The evolution from dinosaur arms to bird wings.

Regarding the dinosaur-bird transition, two very exciting ideas are currently floating around. One is that birds are paedomorphic, that is, that their adults evolved to resemble the juvenile morphology of their theropod ancestors (Thulborn 1986). This is a robust conclusion, well supported by recent studies on the evolution of cranial morphology (Bhullar et al 2012).

The other exciting idea stems from the recent description of a  juvenile Deinonychus (a very bird-like dinosaur). While only fragments of the arms are  preserved, it can be inferred that they were proportionally larger than the adult, and more suited for flapping-like movements (Parsons & Parsons 2015). This suggests that juveniles may have even had some flight capabilities that were lost in the larger (3m) adult . Needless to say, this fits neatly with the notion that paedomorphosis played an important role in the origin of birds and flight itself.

journal.pone.0121476.g011

Materials of a juvenile Deinonychus. A proximal portion of the right ulna is available (hidden by superposition). From Parsons & Parsons 2015.

Of course, it would be desirable to count with better juvenile materials, such as a specimen with complete, directly measurable  arm bones. Then again, other observations seem consistent, such as the fact the very long-armed Bambiraptor, a close relative of Deinonychus,  is probably a juvenile.

Skeleton of Bambiraptor

However, for any theropod species, no research article has been published presenting an ontogenetic series with well-preserved arms, that would demonstrate they are  proportionally larger in juveniles than adults. Even so, the idea of a negative allometry (or slower growth of the arm) has been around for a while. Perhaps the first to mention this possibility were Gould and Lewontin (evolutionary scientists that need no introduction) in their classic “spandrels” paper. They used the puny arms of Tyrannosaurus to criticize adaptationist thinking. Gould and Lewontin (1979) stated the following: [italics added by me].

“Fully half the explanatory information accompanying the full-scale Fibreglass Tyran­nosaurus at Boston’s Museum of Science reads: ‘Front legs a puzzle : how Tyran­nosaurus used its tiny front legs is a scientific puzzle ; they were too short even to reach the mouth. They may have been used to help the animal rise from a lying position.’ (We purposely choose an example based on public impact of science to show how widely habits of the adaptationist programme extend. We are not using glass beasts as straw men; similar arguments and relative emphases, framed in different words, appear regularly in the professional literature.) We don’t doubt that Tyrannosaurus used its diminutive front legs for something. If they had arisen de novo, we would encourage the search for some immediate adaptive reason. But they are, after all, the reduced product of conventionally functional homologues in ancestors (longer limbs of allosaurs, for example). As such, we do not need an explicitly adaptive explanation for the reduction itself. It is likely to be a developmental correlate of allometric fields for relative increase in head and hindlimb size. This non-adaptive hypothesis can be tested by conventional allometric methods (Gould (1974) in general; Lande (1978) on limb reduction) and seems to us both more interesting and fruitful than untestable speculations based on secondary utility in the best of possible worlds”

While possible allometric (unequal) development of the arms was mentioned for Tyrannosaurus, they did not discuss its possible relation with the evolution of carnivorous dinosaurs (theropods) in general, and birds in particular.  The topic had laid abandoned for 20 years when, as an undergraduate, I noticed this trend, but not in development (ontogeny). Rather, I saw it in the evolutionary variation of theropod dinosaurs. If we compare different dinosaurs species, smaller species tend to show larger arm proportions. I plotted  humerus vs. femur length (femur provides a good proxy for body size in general) and obtained pretty good values (R (r2)=0,87) demonstrating a negative allometric trend in the evolution of theropod arm size. I presented these results at two scientific meetings, and my very fist peer-reviewed article in the (now defunct) monthly news bulletin of the Museum of Natural History of Chile (Vargas 1999, link in the reference).

From Vargas 1999

As a hypothesis for explaining such an intriguing general trend among species, I proposed it to reflect common descent from an ancestor in which the arm grew slower than the body (negative allometry) .  A prediction of this developmental hypothesis is that most theropods will show proportionally larger humeri at developmental stages earlier than those showing proportionally smaller humeri. However I also noted that development can evolve, and that some theropod lineages could have lost this pattern, specially ornithomimids, where large forms like  Gallimimus bullatus show long arms. I also pointed out that a negative allometry was consistent with the proposal of paedamor­phosis for the evolution of long arms at the origin of birds.

However, for many years, evidence from fossil ontogenies remained elusive. Indeed, some discouraging publications were available that described isometric growth (unchanging proportions) in Tyrannosaurids (Currie 2003),  discarding Gould and Lewontin’s hypotheses. Similar results were proposed for the basal bird Archaeopteryx, assuming that specimens of different sizes reflect an ontogenetic series, rather than different species (Houck 1990). In any case, no negative allometry is found. Of course, these lineages could have secondarily lost it, but assuming all documented cases are exceptions does not look elegant for any hypothesis.

However, some suggestive evidence did become available from Allosaurus. In this case, an abundance of non-articulated skeletal elements of different ontogenetic stages were available from the Cleveland Lloyd dinosaur quarry, a jumble of bones with a notorious frequency of Allosaurus remains of all ages.

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The Cleveland Lloyd Quarry

The age (in years) of a bone’s owner could be determined from growth rings in histological sections. These data showed that, yearly, the circumference of the humerus would increase slower than that of the femur, suggesting a negative allometry of the arm (Bybee et al. 2006). Then again,  all bones are mixed; no isolated or articulated skeletons were available, which means humerus vs femur length could not  be compared  in any specific individual.

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 (..) regression analyses suggest that relative to the length of the femur, the lengths of the humerus, ulna, and tibia increase in length more slowly than isometry predicts” (from Bybee et al. 2006)

This discovery encouraged my lab to do some further analysis of evolutionary variation, which we presented at a scientific meeting (Yury-Yáñez et al. 2009), insisting on our developmental prediction. We emphasized how a negative allometry was present up to birds closest outgroups,  to argue for the importance of paedomorphosis in wing evolution. A year afterwards, at another scientific meeting, an interesting discovery was announced: “A New subadult Tyrannosaurus rex and a reassesment of ontogenetic and phylogenetic changes in Tyrannosauroid forelimb proportions”. The abstract indicates the entire forelimb was relatively longer in juveniles (Williams et al. 2010). Unfortunately, no article about this specimen has yet been published.

In 2013, another research article used an extensive dataset to examine limb allometry in  theropod evolution (Dececchi and Larsson 2013). They found the exact same negative allometry we found in non-avian theropods, with very similar numerical values (my slope= 0,68 their slope = 0,70). Importantly, they emphasized this trend was lost near the origin of birds, switching to a positive allometry (increasing arm proportions), which is consistent with the absence of negative allometry among  Archaeopteryx specimens. Like us, they also noted the trend was lost in the evolution of  ornithomimids. However, while a developmental prediction is implicit, this article did not explicitly state that the negative allometry should be found in the ontogeny of most non-avian theropods. They also made no mention of paedomorphosis at bird origins.

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From Dececchi and Larsson 2013.  Open squares are birds (Avialae), dots  are non-avian dinosaurs. Notice both curves tend to intersect at small sizes.

In 2014, another informal datum became available: two “dueling dinosaurs” are being held by an auction house, the articulated fossils of a chasmosaurine ceratopsian locked in battle with a Nannotyranus. It has been argued  that Nanotyrannus is actually a Tyrannosaurus juvenile. Importantly, the arms in this specimen were widely commented to be proportionally much larger than an adult Tyrannosaurus. 

The dueling Nanotyrannus

And now, yet another spectacular but equally informal datum has come onstage: The discovery of a 3.8 m long, almost complete skeleton of a juvenile Allosaurus which is also set to be sold at an auction. Photographs of the specimen show arms that are very noticeably long, far more than the adult (who attained monster sizes, ranging 9-10 m) .  Of course, it could be that the arms have been reconstructed, but why would this be done in such a different proportion from known Allosaurus specimens?

Allosaurus 2,85 m

The new specimen of a juvenile Allosaurus, with slender, proportionally long arms

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An adult Allosaurus, with stout, proportionally small arms

Of course, as yet there are no formal descriptions of this specimen, or of the dueling Nanotyrannus, so we may still have to wait some more. What is truly concerning is that, since the specimens may end up in private hands, it is unclear if they will ever become available for study by scientists. This is crucial step since it is necessary to confirm these are indeed indeed juvenile dinosaurs (through osteo-histological studies, for instance).

In all, it seems likely that in the near future, we may see published articles that confirm theropods with negative allometric arm growth. This would be a neat example of how the hypothetical-deductive method works in natural history, much as in any field.  Differences with the “experimental” sciences are mostly  of form, rather than essence. It is also a good example of how development drives evolution. The existence of the well-defined macroevolutionary trend defies explanation of humerus size variations as independent events of adaptation. A common ontogenetic pattern would provide the most straight-forward explanation. 

The article by Parsons & Parsons 2015 has declared open season for discussing flight in juvenile non-avian theropods. Locomotory differences between juveniles and adults are a commonplace phenomenon (take for instance, humans)  and can be very ancient in the lineage leading to birds. Crocodylians have notably longer, slender limbs as juveniles,  and the sauropodomorph Massospondylus displayed marked negative allometry of forelimb growth (Reisz et al 2005). It is possible that, as large-headed hatchlings,  many dinosaurs started out being more quadrupedal, before acquiring their derived bipedal locomotion. In forms closer to birds, pennaceous feathers were  already present in the arms of basal maniraptora, and asymmetric flight feathers are found in close relatives of Deinonychus such as  Microraptor. Mesozoic birds were born with fully formed remiges and are thought to have been immediately capable of flight, and may have also been the case for bird-like dinosaurs. The fact juveniles had larger arms, and that this ontogenetic trend can be traced back to the deep tetanuran roots of birds,  should earn an important place for paedomorphosis in the classic discussion on the origin of birds and their flight capabilities.

Bhullar, B. A. S., Marugán-Lobón, J., Racimo, F., Bever, G. S., Rowe, T. B., Norell, M. A., & Abzhanov, A. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls.Nature, 487(7406), 223-226.

Bybee PJ, Lee AH, Lamm E.  (2006) Sizing the Jurassic Theropod Dinosaur Allosaurus: Assessing Growth Strategy and Evolution of Ontogenetic Scaling of LimbsJournal of Morphology 267:347–359 (2006)

Currie, P. J. (2003). Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40(4), 651-665.

Gould, S. J., & Lewontin, R. C. (1979). The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 205(1161), 581-598

Houck, M. A., Gauthier, J. A., & Strauss, R. E. (1990). Allometric scaling in the Earliest Archaeopteryx lithographica. Science, 247(4939), 195-198.

Parsons WL, Parsons KM (2015) Morphological Variations within the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae). PLoS ONE 10(4): e0121476. doi:10.1371/journal.pone.0121476

Reisz, R. R., Scott, D., Sues, H. D., Evans, D. C., & Raath, M. A. (2005). Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance. Science, 309(5735), 761-764.

Thulborn, R. A. (1985). Birds as neotenous dinosaurs. Records of the New Zealand Geological Survey, 9, 90-92.

Vargas A. (1999). The evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. 338:16-19. http://issuu.com/mnhn_cl/docs/nm-338

Williams, S. (2011, March). A new subadult Tyrannosaurus rex and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in Tyrannosauroid forelimb proportions. In Geological Society of America Abstracts with Programs(Vol. 43, No. 1, p. 120).

Yury-Yáñez R, Soto-Acuña S., and Vargas A.O. Negative allometry of forelimb size in non-ornithurine Paraves.  Ameghiniana 46 (4): 55R

Chilesaurus, el ornitorrinco de los dinosaurios

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Chilesaurus diegosuarezi, más que simplemente una nueva especie, es un diseño corporal fundamentalmente nuevo dentro de los dinosaurios. Chilesaurus es  un terópodo primitivo (basal), como los conocidos carnívoros Allosaurus, o el Dilophosaurus (que aparece en parque jurásico). Los terópodos primitivos típicamente tenían cabezas grandes y dientes afilados, caminaban en tres grandes dedos de sus patas, y tenían manos con tres dedos. Chilesaurus se apartó del estilo de vida carnívoro y plan corporal de estos parientes, evolucionando una cabeza pequeña y una dentición herbívora muy especial, con superficies de desgaste planas. Caminaba sobre pies anchos apoyado en cuatro en vez de tres grandes dedos en las patas. También dechile2sarrolló una mano semejante a la del Tyrannosaurus, con sólo dos dedos. Su esqueleto muestra varios rasgos primitivos de los terópodos, pero también una extraña combinación de rasgos que se encuentran en otros tres diferentes tipos de los dinosaurios, muy alejados entre sí (Therizinosauria, Ornithischia y Sauropodomorpha). Este dinosaurio quedó modificado tan radicalmente en la evolución, que es un verdadero nuevo plan corporal para agregar al panteón de los dinosaurios. Merece ser llamado “el ornitorrinco de los dinosaurios”, porque, como el ornitorrinco, es un linaje antiguo con muchas características primitivas, que sin embargo sufrió grandes transformaciones evolutivas, combinando rasgos de animales completamente diferentes.

Al comienzo, los huesos fueron encontrados por separado y se creía que pertenecía a 4 grupos diferentes de dinosaurios. Sin embargo, se encontraron varios ejemplares articulados que mostraron que todos los huesos pertenecían a un mismo animal. Ya que no se conocía ningún dinosaurio que combinara estas características, era fácil establecer que esta era una nueva especie. Fue más difícil determinar si es en realidad un terópodo primitivo, o pertenece a otro grupo de dinosaurios. Se requirió un extenso análisis por software de matrices de datos que codifican numerosas especies y cientos de rasgos esqueléticos.

Chilesaurus nature

Nuestra mayor limitación en este momento es que, aunque tenemos algunos huesos del cráneo, la mayor parte es aún desconocida. Estamos bastante seguros de que Chilesaurus es un terópodo primitivo, pero otros científicos podrían disputar esa conclusión.

Esperamos poder encontrar más materiales del cráneo. También, Chilesaurus nos ha hecho conscientes de que un linaje de dinosaurios muy raro estaba presente en el la parte más austral de sudamérica durante el Jurásico Tardío. Una tarea natural es la de mantener los ojos abiertos para nuevos fósiles de otras formas relacionadas a Chilesaurus, especialmente aquellas que podrían ser evolutivamente intermedias entre los terópodos carnívoros tempranos, y el Chilesaurus, altamente transformado. Tales descubrimientos serían de gran ayuda para comprender cómo fue que Chilesaurus llegó a ser tan extraño.

Sinceramente, creo que no hay paleontólogos que sospecharan que un terópodo primitivo podría convertirse en algo como esto. Chilesaurus es una lección alucinante en términos de las posibilidades evolutivas reales de los dinosaurios. Es un referente con una moraleja: aún pueden descubrirse tipos de dinosaurios radicalmente nuevos.

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Referencia:

Novas, Fernando; Salgado, Leonardo; Suárez, Manuel; Agnolín, Federico; Ezcurra, Martín; Chimento, Nicolás; de la Cruz, Rita; Isasi, Marcelo; Vargas, Alexander O. y Rubilar-Rogers, David. (2015) An enigmatic plant-eating theropod from the late jurassic of chile. Nature http://dx.doi.org/10.1038/nature14307